Speisepilze sind typische heterotrophe Organismen. Die Frage, wie organische Stoffe wie Lignin und Cellulose sowie andere Nährstoffe effizienter umgewandelt und genutzt werden können, ist seit jeher das Kernthema der Entwicklung und technologischen Innovation in der Speisepilzindustrie [1]. Als notwendige Nährstoffquelle für das Wachstum und die Entwicklung von Speisepilzen kann das Kultursubstrat Kohlenstoffquellen, Stickstoffquellen und eine Vielzahl von Spurenelementen bereitstellen. Seine Arten, Quellen und Behandlungsmethoden beeinflussen direkt den Wachstumszyklus, den Ertrag, die ernährungsphysiologische Qualität und den wirtschaftlichen Nutzen von Speisepilzen. Mit der Beschleunigung der qualitativ hochwertigen wirtschaftlichen Entwicklung und der industriellen Umstrukturierung Chinas steht die Anwendung von Kultursubstraten für Speisepilze vor neuen Herausforderungen: Erstens schwankt der Preis für Massensubstrat häufig; zweitens ist die stabile Versorgung mit Sägemehlsubstrat vor dem Hintergrund immer strengerer Umweltschutzrichtlinien mit größerer Unsicherheit verbunden, während die Quellen für alternative Substrate eng begrenzt sind und die Förderung langsam voranschreitet; drittens könnte die Versorgung mit Strohsubstrat in Zukunft durch die Förderung von Technologien wie der Strohrückführung auf das Feld, Maissilage und mehrjährigem Reis weiter zurückgehen; viertens ist die aktuelle Biokonversionsrate des Substrats noch relativ niedrig und die Ressourcennutzungsrate muss verbessert werden; fünftens hat das Fabrikproduktionsmodell einen deutlichen Anstieg der Produktionskapazität von Speisepilzen gefördert, und die Probleme der Pilzrückstandsbehandlung und der Substratressourcennutzung werden immer prominenter. Dies zeigt, dass die zukünftige Entwicklung der Speisepilzindustrie das Risiko einer passiven Anpassung ihrer grundlegenden Kulturformel birgt. Die Entwicklung neuer Substratformeln und unterstützender Kulturtechnologien mit niedrigeren Kosten und höheren Erträgen ist zu einem Schlüsselfaktor für die nachhaltige Entwicklung der Speisepilzindustrie.
Daher fasst dieses Papier, basierend auf Literaturdaten aus Web of Science und CNKI-Kernzeitschriften seit 2015, die Forschungsfortschritte im Bereich der Kultursubstrate für Speisepilze in China systematisch zusammen, diskutiert Forschungsschwerpunkte, Entwicklungsdynamiken und zukünftige Trends, mit dem Ziel, eine theoretische Referenz für tiefgreifende Forschung sowie die qualitativ hochwertige und nachhaltige Entwicklung der Speisepilzindustrie zu liefern.
1.1 Baumzweige und Holzspäne
Holzspäne sind die Hauptquelle für Substrat zur Kultivierung holzzersetzender Pilze. Die aktuelle Forschung zu Holzspan-Kultursubstraten hat sich von harten Holzspänen, repräsentiert durch Fagaceae wie Eiche, Amberbaum, Buche und Hainbuche, auf Obstbaum-Holzspäne wie Apfelholzspäne, Maulbeerholzspäne, Pfirsichholzspäne, Kiwifruchtzweigspäne, Walnussholzspäne, Birnenholzspäne, Jujubeholzspäne, saure Jujubezweigspäne, Rebenzweigspäne, sowie andere wirtschaftliche Holzspäne wie Kamelienholzspäne, Teezweigspäne, Maulbeerzweigspäne, Kautschukholzspäne, Pfefferzweigspäne, Gojibeerenzweigspäne, Mönchspfefferzweigspäne, gelbe Weidenholzspäne, Moringaholzspäne, Eukalyptusrinde, Eukalyptusholzspäne usw. ausgeweitet. Darüber hinaus hat die Forschung zur Anwendung öliger Nadelholzspäne wie Japanische Zeder und Fichte bei der Kultivierung von Austernpilzen eine theoretische Grundlage für die Entwicklung und Nutzung von Holzspanressourcen mit hohem Gehalt an funktionellen Komponenten wie Tannin, Pektin und gesamten Flavonoiden geschaffen[2].
1.2 Pflanzenstängel
Reisstroh, Weizenstroh, Maisstängel und andere Pflanzenstängel sind reich an Cellulose und Hemicellulose und machen sie zu wichtigen Kultursubstraten für saprophytische Speisepilze wie Champignons, Strohpilze und Riesenboviste. Aktuelle Forschungstrends erweitern das Spektrum der Rohstoffe von traditionellen Getreidestroharten wie Reisstroh, Mais und Sorghum auf Stängel von wirtschaftlichen Nutzpflanzen wie Raps, Kartoffeln, Soja, Hanf, Ramie, Maniok, Teestängel und Beifuß sowie Stängel und Blätter von Gemüsekulturen wie Spargel, Ingwer und Stängelsenf.
1.3 Nebenprodukte der Lebensmittelverarbeitung
Die Quellen für Substrate aus Nebenprodukten der Lebensmittelverarbeitung haben sich von traditionellen Rückständen der Ölsaatverarbeitung wie Kleie und Sojamehl auf verschiedene Typen wie Ölkuchen, Samenschalen und Trester ausgeweitet. Ölkuchen umfassen hauptsächlich Rückstände der Ölsaatverarbeitung wie Baumwollsaatmehl, Rizinusbohnenmehl und Rapsmehl sowie Pfingstrosensamenmehl und Pfeffersamenmehl. Die Forschung zu Samenschalen hat sich von gängigen Rohstoffen wie Kaffeeschalen und Erdnussschalen auf regionale Ressourcen wie Betelnusskerne, Jujubekerne, Traubenkerne, Lotussamenschalen und Euryaleschalen ausgeweitet. Lebensmittelrückstände umfassen hauptsächlich verschiedene Arten wie Getreiderückstände, Bierrückstände, Essigrückstände, Wassernussrückstände, Kaktusfeigenrückstände, Sanddornrückstände, Kaffeesatz und Teerückstände. Darüber hinaus gilt Zuckerrohr-Filterkuchen ebenfalls als gutes Ergänzungsmaterial, das als schnelle Kohlenstoffquelle für Speisepilze verwendet werden kann [3].
1.4 Heilpflanzen und Rückstände
Die Kultursubstrate für Heilpflanzen stammen hauptsächlich aus Pflanzenrückständen nach der Ernte von Heilmaterialien, wie Evodia rutaecarpa-Zweige und -Blätter, Lonicera japonica-Zweige und -Blätter, Codonopsis pilosula-Stängel und -Blätter, Eucommia ulmoides-Blätter und -Rinde, Platycodon grandiflorus, Perilla frutescens-Stängel und Cinnamomum cassia-Holzverarbeitungsnebenprodukte. Obwohl pharmazeutische Verarbeitungsnebenprodukte (Rückstände) keine traditionelle Quelle für Speisepilz-Kultursubstrate sind, hat die damit verbundene Forschung in den letzten Jahren zugenommen, hauptsächlich unter Einbeziehung von Rückständen traditioneller chinesischer Heilmaterialien, Rückständen traditioneller chinesischer Medizinrezepte und Rückständen westlicher Medikamente. Zum Beispiel kann Hericium erinaceus mit Astragalus membranaceus-Rückständen kultiviert werden[4], und Pleurotus eryngii kann mit Polygonum cuspidatum-Rückständen kultiviert werden[5]. Pleurotus eryngii kann mit Rückständen aus sechs Arten traditioneller chinesischer Medizinpräparate kultiviert werden, nämlich Agastache rugosa-Mundlösung, Lysimachia christinae-Granulat, Jizhi-Sirup, Dabaidu-Kapseln, Bazheng-Verbundpräparat und Scutellaria baicalensis-Granulat[6]. Pleurotus ostreatus kann mit Rückständen aus Jizhi-Sirup kultiviert werden[7]. Coprinus comatus kann mit Rückständen aus Vitamin C Yinqiao-Tabletten kultiviert werden[8-9]. Pleurotus eryngii kann mit Rückständen aus Oxytetracyclin-Westmedizin kultiviert werden[10]. Heilpflanzen und medizinische Rückstände haben großes Potenzial bei der Kultivierung spezifischer ernährungsphysiologischer oder funktioneller Fruchtkörper, aber ihre Sicherheit muss noch systematisch verifiziert werden.
1.5 Andere Substrate
Juncao-Kultursubstrate (eine Art Gras) sind ein aufstrebendes Feld in der Forschung zu Speisepilz-Kultursubstraten in den letzten Jahren. Häufig verwendete Juncao-Materialien umfassen Riesen-Schilfgras, Elefantengras, Fünf-Glied-Miscanthus, Schilf und Luzerne, während Schilf und Binsen potenzielle Ressourcen mit lokalen Merkmalen sind. Es ist erwähnenswert, dass die mikroskopische Morphologie von Shiitake-Pilz-Myzel in frischen und getrockneten Juncao-Kulturmedien offensichtliche Unterschiede aufweist, was eine neue Richtung für die Untersuchung seines Kultursubstrats darstellt [11].
Die Forschung zu erdbasierten Substraten konzentriert sich hauptsächlich auf Lehm, Sand, Torfmoos, Weizenfeld-Erde, Reisfeld-Erde, Gemüsegartenerde, Pilzrückstände, Schilfrückstände, Teichschlamm usw., die häufig bei der Kultivierung von strohzersetzenden Pilzen wie Champignons, schwarzschaligen Hühnerpilzen, haarigen Kappenpilzen und großkappigen Pilzen verwendet werden.
2.1 Physikalisch-chemische Indikatoren für Substrate
Partikelgröße, Kohlenstoff-Stickstoff-Verhältnis, Wassergehalt, Luftdurchlässigkeit, pH-Wert usw. sind wichtige physikalisch-chemische Indikatoren, die den Kultureffekt von Speisepilzen beeinflussen. Eine vernünftige Kontrolle dieser Indikatoren kann Ertrag und Qualität verbessern. Die Substratpartikelgröße und Luftdurchlässigkeit beeinflussen direkt das Wachstum und den Ertrag von Speisepilzen. Kong Weili et al. [12] fanden durch Experimente an fermentiertem Austernpilz-Substrat mit unterschiedlichen Partikelgrößen heraus, dass der wasserlösliche organische Kohlenstoffgehalt von kleinpartikeligem Substrat niedriger ist als der von großpartikeligem Substrat, während sein Ammoniakgehalt und die Qualität seiner antimikrobiellen Inhibitoren höher sind als bei großpartikeligem Substrat. Je kleiner die Partikelgröße des Substrats, desto niedriger die Substrattemperatur, desto geringer die Kontaminationsrate und desto höher die Biokonversionsrate während der Myzelwachstumsperiode nach der Kultivierung von Austernpilzen. Weitere Untersuchungen auf Basis der Metabolomik zeigten, dass sich die mikrobiellen Metaboliten von fermentiertem Austernpilz-Substrat, das durch Zugabe von kleinpartikeligem Maiskolben (D50=0,5 cm) und großpartikeligem Maiskolben (D50=1,5 cm) hergestellt wurde, signifikant unterschieden. 464 bzw. 201 differenzielle Metaboliten wurden im positiven (POS) und negativen (NEG) Ionenmodus gescreent [13]. Yu Hailong et al. [14] wiesen darauf hin, dass die Sägemehlpartikelgröße bei der industriellen Produktion von Shiitake-Pilzen die Qualität einzelner Pilze, die Pilzform, die biologische Umwandlungsrate und den Produktionszyklus signifikant beeinflusst. He Yan et al. [15] fanden durch Korrelationsanalysen heraus, dass die Durchlässigkeit von Kultursubstrat und Abdeckungsmaterial die Fruchtungszeit und den Ertrag von *Agaricus bisporus* direkt beeinflusst und dass sauerstoffreiches Wasser oder magnetisiertes Wasser das Potenzial haben, agronomische Merkmale zu verbessern und den Ertrag zu steigern. Xiao Lan et al. [16] wandten magnetisiertes Wasser beim Mischen und Befeuchten von *Flammulina velutipes* an, was die extrazelluläre Laccase-, Polyphenoloxidase-, Carboxymethylcellulase- und Hemicellulase-Aktivität von *Flammulina velutipes* verbesserte, den Produktionszyklus verkürzte, die Kontaminationsrate der Pilzbeutel reduzierte und den Ertrag pro Flasche um mehr als 2 g steigerte. Mäßig alkalisierte Substrate sind vorteilhaft für die Verbesserung des Ertrags und der Qualität von Speisepilz-Fruchtkörpern. Zhang Weirui et al. [17] glaubten, dass dies damit zusammenhängen könnte, dass die Alkalisierungsbehandlung die Aktivität der Myzellaccase verbesserte.
2.2 Methoden der Substratbehandlung
Die Substratbehandlungsmethoden für die Speisepilzkultivierung umfassen hauptsächlich drei Aspekte: Substratkomprimierung, Substratfermentation und Substratsterilisation.
(1) Substratkomprimierung: Die Forschung konzentriert sich auf die Auswirkungen verschiedener Komprimierungsprozesse auf Myzelwachstum und Ertrag. Geng Yucong et al. [18] kultivierten Champignons unter Verwendung von komprimiertem Kuhdung und Weizenstroh als Hauptmaterialien und fanden heraus, dass eine Kompaktierung der komprimierten Blöcke von 500 kg/m3 signifikante Auswirkungen auf die Einsparung von Kulturfläche und Kosten sowie die Ertragssteigerung hatte. Bao Xuxiang et al. [19] verwendeten eine mechanische Pressvorrichtung zur Herstellung von Schwarzpilzbeuteln mit Mongolischem Eichen-Sägemehl als Hauptmaterial durch ein Nasswärme-Formverfahren. Die Ergebnisse zeigten, dass bei einer Schüttdichte von 0,72 g/cm3 die Wachstumsrate des Schwarzpilzmyzels am schnellsten war, der Trockensubstanzabbau und die -nutzung am größten waren, die Ohrbildungszeit kurz war, die Ohrstücke lang und dick waren und die Härte und Einweichrate niedrig waren. Darüber hinaus verwendeten Qi Jing et al. [20] eine Biomasse-Verfestigungsformmaschine, um Rebenzweigspäne zu körnigem Substrat für die Kultivierung von Austernpilzen zu komprimieren, was den Ertrag von Austernpilzen signifikant verbesserte. (2) Substratfermentation: Dies umfasst zwei Forschungsaspekte. Einer ist der Schimmelhemmungsmechanismus. Cui Xiao et al. [21] fanden heraus, dass der Extrakt aus Maiskolben-Fermentationsmaterial die Zellwände und Zellmembranen von Trichoderma viride- und Penicillium glaucum-Hyphen zerstören kann, was zum Ausfluss intrazellulärer Substanzen führt und dadurch deren Wachstum und Sporenkeimung hemmt. Der andere ist die Optimierung des Fermentationsprozesses. Huang Linxiang et al. [22] untersuchten die Parameter des Fermentationstunnels von *Mushroom sphaerocephala*; Cha Lei et al. [23] analysierten die Veränderungen von pH, Leitfähigkeit, Wassergehalt und Stickstoffgehalt während des Fermentationsprozesses von *Mushroom sphaerocephala*-Kulturmedium; Wang Qian et al. [24] untersuchten die Wirkung der Tunnelfermentationstechnologie auf das Wachstum von *Mushroom sphaerocephala*-Hyphen und den Abbau von Kulturmedium.
(3) Substratsterilisation: Die Forschung umfasst konventionelle Hochdruck-, gestufte Hochdruck-, Atmosphärendrucksterilisations- und Kurzzeit-Hochdrucksterilisationsverfahren. Chen Qing et al. [25] fanden heraus, dass mit zunehmender Anzahl von Atmosphärendrucksterilisationen die Luftporosität, der Wassergehalt und der pH-Wert der *Mushroom oyster mushroom*-Kulturbeutel abnahmen und die Anzahl der Sterilisationen negativ mit der Zeit bis zur vollständigen Myzelbesiedlung des Beutels und der Biokonversionsrate korrelierte. Yang Hongpeng et al. [26] fanden heraus, dass die gestufte Hochdrucksterilisationsmethode dazu beiträgt, die Aktivität von drei Ligninasen (Laccase, Manganperoxidase und Ligninperoxidase) und vier Cellulasen (Filterpapier-Enzym, Endopeptidase, β-Glucosidase und Hemicellulase) im Myzel des Krabbenpilzes zu erhöhen, und auch den durchschnittlichen Ertrag der Büschel steigert.
3.1 Mineralische Elemente
Die Konzentration und Zusammensetzung mineralischer Elemente im Kultursubstrat beeinflussen direkt den Ertrag und die ernährungsphysiologische Zusammensetzung von Speisepilzfruchtkörpern. Zu ihren wichtigen Funktionen gehören die Aufrechterhaltung der Zellstruktur und Morphologie von Speisepilzen, die Beteiligung an der Regulierung extrazellulärer Enzyme und die Resistenz gegen externe Störungen wie Schwermetallionen [27].
(1) Selen: Die Zugabe von Natriumselenit zum Substrat wird in großem Umfang in Studien zur Selen-angereicherten Kultivierung von Austernpilzen, Champignons, Königsausternpilzen, Enoki-Pilzen, Shiitake-Pilzen und Austernpilzen angewendet. Studien haben gezeigt, dass die Selenrückgewinnungsrate von Enoki-Pilz-Fruchtkörpern, die mit Natriumselenit behandelt wurden, höher ist als bei denen, die mit Selenomethionin und Natriumselenit behandelt wurden [28], und die Behandlung mit Natriumselenit kann den Selengehalt von Königsausternpilz-Fruchtkörpern signifikant erhöhen, deren ernährungsphysiologische Qualität verbessern und ihre antioxidative Kapazität steigern [29-30].
(2) Calcium: Calcium ist ein wichtiger Bestandteil von Zellwänden, erhält die Stabilität der Zellmembran aufrecht und beteiligt sich an der Regulierung des osmotischen Drucks und der Enzymaktivität von Myzelzellen. Die Zugabe einer angemessenen Menge Calciumcarbonat zum Kultursubstrat kann nicht nur das notwendige Calciumelement liefern, sondern auch wirksam die sauren Substanzen neutralisieren, die während der Fermentation des Kulturmediums oder des Wachstums des Myzels produziert werden. Wu et al. [31] fanden bei der Kultivierung von Champignons heraus, dass der Calciumgehalt während der Kompostierungs- und Myzelwachstumsphasen signifikant abnahm und der Rückgang des Calciumgehalts in der Abdeckerde noch offensichtlicher war, was darauf hindeutet, dass Calcium in dieser Phase hauptsächlich am Myzelstoffwechsel und der Enzymaktivität beteiligt war; während sich während der Erntephase die Veränderungen des Calcium-, Kohlenstoff- und Sauerstoffgehalts in der Abdeckerde und im Kompost stabilisierten. (3) Bezüglich Zink: Zinksulfat wird üblicherweise zur Regulierung dem Substrat zugesetzt. Die Zugabe von Zinksulfat zum Kultursubstrat von *Nameko*-Pilzen kann die Aktivität von Filterpapier-Enzym, Carboxymethylcellulase, Hemicellulase und β-Glucosidase während der Myzelwachstumsperiode signifikant erhöhen, was einen gewissen ertragssteigernden Effekt zeigt [32]. (4) Andere mineralische Elemente: Sun Ya et al. [33] selektierten Strontium-reiche Schwarzpilzsorten durch Zugabe unterschiedlicher Massenkonzentrationen von Strontiumchlorid zum Substrat; Lin Jinsheng et al. [34] gaben 0,5 g/L Natriumcitrat zum PDB-Flüssigmedium, was die Myzelbiomasse von Strohpilzen signifikant erhöhte und den Kulturzyklus verkürzte. Zhu Changwei et al. [35] fanden heraus, dass die gleichzeitige Zugabe von Hefeextrakt und Kupfersulfat zum Kulturmedium die Laccaseaktivität in der Fermentationsbrühe von *Pleurotus eryngii* synergistisch verstärken konnte. Wang Jing et al. [36] bestätigten, dass die exogene Zugabe von MnSO4, Na2SeO3, CaSO4 und FeSO4 die Myzelwachstumsrate, die Biomasse und die Aktivität antioxidativer Enzyme (wie Superoxiddismutase und Katalase) von Strohpilzen signifikant erhöhen konnte. Darüber hinaus interagieren einige mineralische Elemente in den Stoffwechselprozessen von Myzelzellen. Zum Beispiel kann der Mangel an Phosphor oder Schwefel im Kulturmedium zu einer Abnahme der Absorptionsrate von Natriumselenit durch Enoki-Pilze führen [37], und die Zugabe von Zinksulfat ist vorteilhaft, um die Anreicherung von Cadmium durch Shiitake-Pilzmyzel zu reduzieren [38]. Zhang Liang et al. [39] fanden heraus, dass *Lycoperdon perlatum* und *Lactarius deliciosus* unter Manganionenstress unlösliches Kalium im Boden aktivieren konnten, indem sie Oxalsäure und Wasserstoffionen ausschieden. Es ist offensichtlich, dass sich neuere Studien stärker auf die synergistischen Effekte und umfassenden Regulationsmechanismen verschiedener mineralischer Elemente konzentrieren.
3.2 Organische Säuren
Einige organische Säuren haben positive Auswirkungen auf die Verjüngung von Speisepilzstämmen, den Fruchtkörperertrag und die Nährstoffanreicherung gezeigt. Kong Zixuan et al. [40] verglichen die Auswirkungen der Zugabe gleicher Mengen von 20 L-Aminosäuren zur Verjüngung degenerierter *Lycoperdon perlatum*-Stämme und stellten fest, dass Behandlungen mit Serin (Ser), Alanin (Ala), Valin (Val), Leucin (Leu) und Prolin (Pro) alle das Myzelwachstum und die Biomasseakkumulation förderten, während sie den Gehalt an Myzel-Polysacchariden, Proteinen, Flavonoiden und Polyphenolen erhöhten, die Akkumulation reaktiver Sauerstoffspezies wirksam hemmten und die antioxidative Enzymaktivität verbesserten. Weitere Forschungen ergaben, dass der Gehalt an Aminosäuren wie Methionin (Met), Cystein (Cys) und Ser sowie der Gehalt an Mineralien wie Mg, Cu und Zn nach der Ser-Behandlung signifikant erhöht waren [41]. Gong et al. [42] fanden heraus, dass die Zugabe von exogener Zitronensäure und Arginin die Aktivität des Arginin-Synthese-Zweigs des Zitronensäurezyklus in den Myzelzellen von *Pleurotus ostreatus* verstärken konnte, was für die Steigerung des Fruchtkörperertrags vorteilhaft war. Zhang Jinjing et al. [43] gaben Kojisäure zum Kultursubstrat, um die Aktivität von Laccase und Cellulase im Myzel von *Pleurotus ostreatus* während der reproduktiven Wachstumsphase zu erhöhen, wodurch die Nutzungsrate von Lignocellulose und damit der Ertrag gesteigert wurden. Wang Minghui et al. [44] fanden heraus, dass die Zugabe einer bestimmten Massenkonzentration von Salicylsäure zum Kulturmedium vorteilhaft war, um das Wachstum von *Pleurotus ostreatus*-Myzel zu fördern.
3.3 Zucker
Zucker können als Kohlenstoffquellen das Wachstum des Myzels wirksam fördern. Liu Xiaoxia et al. [45] fanden heraus, dass Saccharose, Fruktose, Mannitol und Trehalose alle die Dichte des Luftmyzels, die Myzelwachstumsrate und die Biomasse degenerierter *Pleurotus ostreatus*-Stämme erhöhen sowie den Gehalt an Myzel-Polysacchariden und Proteinen steigern können, wodurch die Akkumulation reaktiver Sauerstoffspezies wirksam gehemmt und die Aktivitäten von Superoxiddismutase (SOD) und Peroxidase (POD) verbessert werden. Cheng Zhihong et al. [46] berichteten ebenfalls, dass die exogene Zugabe von Mannitol die Aktivitäten von Filterpapier-Enzym, Endoglucanase, Laccase und Manganperoxidase bei degenerierten *Pleurotus ostreatus*-Stämmen weitgehend wiederherstellen kann. Yang Huanling et al. [47] wiesen darauf hin, dass die Zugabe von Trehalose das Myzelwachstum von *Agaricus bisporus* fördern und die Biomasse erhöhen kann und eine signifikante regulatorische Wirkung auf die Aktivitäten von Cellulase und Laccase hat. Darüber hinaus bestätigten Liu et al. [48] experimentell, dass eine niedrigere Konzentration von exogener Trehalose die hemmende Wirkung von Hitzestress auf das Myzelwachstum lindern kann. In Zukunft wird erwartet, dass Trehalose dem Substrat als Schutzmittel gegen abiotischen Stress zugesetzt wird.
3.4 Pflanzenextrakte
Das Hinzufügen spezifischer Pflanzenextrakte zum Kultursubstrat kann mehrere Wirkungen haben, wie das Hemmen von Bakterien, das Erhöhen der Wachstumsrate von Myzelzellen, das Fördern des Phenolstoffwechsels und das Verstärken der antioxidativen Aktivität. Das Hinzufügen einer Mischung aus Knoblauch- und Ingwerextrakten zum Austernpilz-Kulturmedium wirkt nicht nur gut antibakteriell, sondern verkürzt auch die Knospenzeit, macht die Textur der Austernpilze dicht und reduziert die Größe der Kappe [49]. Aprikosenkern-Holzessig kann das Auftreten der bakteriellen Braunfleckenkrankheit bei Austernpilzen wirksam hemmen und das Wachstum von Austernpilz-Myzel fördern [50]. Das Hinzufügen von Knoblauch- und Lebensbaumextrakten zum Champignon-Kultursubstrat wirkt signifikant antibakteriell auf *Penicillium* und *Rhizopus* und hat zudem die Wirkungen der Ertragssteigerung, der Verkürzung der Zwischenfruchtzeit und der Erhöhung des Kappe-Stiel-Verhältnisses [51]. Darüber hinaus fanden Bao Yihong et al. [52] heraus, dass die Zugabe von Betelnussextrakt die antioxidative Aktivität von Austernpilz-, Ulmenpilz- und Enoki-Pilz-Myzel wirksam verbessern kann; Wu Li et al. [53] berichteten, dass die Zugabe von 8% (Massenanteil) Kamelienzweigextrakt nicht nur das Myzelwachstum signifikant fördern, sondern auch die metabolische Umwandlung phenolischer Substanzen und die Fähigkeit zur Beseitigung von Hydroxylradikalen verstärken kann. Der Extrakt aus 10 Tage lang fermentiertem Maiskolben-Fermentationsmaterial kann ebenfalls die Wachstumsrate und Biomasse von Austernpilz-Myzel signifikant verbessern, während die Aktivität von Adenosintriphosphat, Succinat-Dehydrogenase, alkalischer Phosphatase, Laccase und Protease erhöht wird; mikroskopische Beobachtungen zeigten, dass die Anzahl der Mitochondrien und Zysten in Austernpilz-Myzelzellen im Vergleich zur Kontrollgruppe signifikant erhöht war [54].
3.5 Andere exogene Faktoren
Pflanzenwachstumsregulatoren können den Stoffwechselprozess von Speisepilzen regulieren, das Myzelwachstum fördern und die Enzymaktivität verbessern. Indolessigsäure, Naphthalinessigsäure, 6-Benzylaminopurin, Cytokinin KT-30, Gibberellin und Natriumhumat haben alle gezeigt, dass sie das Wachstum von *Balkhash*-Pilzmyzel bis zu einem gewissen Grad fördern [55]. Das Hinzufügen von 2,0 mL β-Oligomersäure zu 1 kg trockenem Material fördert das Myzelwachstum von *Erycibe obtusifolia*, *Coprinus comatus*, *Ganoderma lucidum* und *Hericium erinaceus* [56]. Darüber hinaus wurden Chlorphenoxyessigsäure, Naphthalinessigsäure und Zeatin in Flüssigkultur verwendet und werden voraussichtlich in Zukunft breiter als Substratzusätze eingesetzt.
Enzympräparate haben die doppelte Funktion der Ertragssteigerung und der Verbesserung der Vermarktbarkeit der Fruchtkörper. Zhang Heying et al. [57] fügten dem Shiitake-Pilz-Kultursubstrat ein Verbund-Enzympräparat aus Enzymen, Enzym-Genexpressionsinduktoren und Enzymaktivatoren hinzu, was die Zeit bis zur Beutelbesiedlung durch das Myzel im Vergleich zur Kontrollgruppe um 15 Tage beschleunigte, die Aktivität von Cellulase, Protease und Amylase im Myzel während der Farbveränderungsperiode signifikant erhöhte und die Biokonversionsrate um 21,99% steigerte. Xin Yu et al. [58] berichteten, dass die Zugabe von 1% saurer Cellulase, 1% neutraler Cellulase und 0,5% Hemicellulase (jeweils nach Massenanteil) zum Kompost vor der Primärfermentation den Durchmesser von Strohpilzknospen signifikant erhöhte.
Pilzwurzel- und Rückstandsextrakte wurden dem Kultursubstrat als exogene Nährlösungen zugesetzt, was gute Anwendungsperspektiven zeigt. Yin Chuan et al. [59] mischten Pilz-, *Erythrina*- und weiße Jade-Pilzwurzelextrakte mit Erde und bedeckten die ringgeschnittene Oberfläche von weißen Lingzhi-Pilzbeuteln. Sie fanden heraus, dass der Ertrag bei Pilzen, auf die Pilzwurzelextrakte aufgebracht wurden, im Vergleich zur Kontrolle um 54,6% stieg und auch den Nitrat- und Proteingehalt in den Fruchtkörpern erhöhte. Zhang Ting et al. [60] sprühten Enoki-Pilz-Rückstandsextrakte auf die Abdeckschicht von Champignons und maßen, dass der Aminosäure-Score (AAS), der chemische Score (CS), der Koeffizient des Verhältnisses essentieller Aminosäuren (SRC), der Index essentieller Aminosäuren (EAAI), der biologische Wert (BV) und der Nährstoffindex (NI) der Fruchtkörper alle höher waren als bei der Kontrollgruppe, was darauf hindeutet, dass Enoki-Pilz-Rückstandsextrakte vorteilhaft für die Verbesserung der Protein-Nährstoffqualität der Fruchtkörper sind.
4.1 Isolierung, Identifizierung und Screening funktioneller Stämme in Fermentationssubstrat
Die bakterielle Gemeinschaft im Fermentationssubstrat ist hochdivers, und es gibt signifikante Unterschiede bei den dominanten Bakteriengruppen und der relativen Abundanz in verschiedenen Fermentationsphasen. Eine Abnahme der relativen Abundanz dominanter Bakteriengruppen kann zu Fermentationsfehlern führen, während das Fehlen spezifischer Bakteriengruppen während der Fruchtungsphase zu abnormaler Fruchtung führen kann. Daher ist die Isolierung, Identifizierung und das Screening von Stämmen mit spezifischen Funktionen wie antibakteriellen, wachstumsfördernden und entgiftenden Funktionen aus Fermentationssubstrat zur Regulierung und Optimierung des Fermentationsprozesses ein Forschungsschwerpunkt in diesem Bereich. Derzeit wird die 16S rRNA-Gen-Sequenzierungstechnologie in dieser Art von Forschung weit verbreitet eingesetzt [61].
Zhang Junjie et al. [62] isolierten 94 Bakterienstämme aus Fermentationssubstrat von Austernpilzen in verschiedenen Stadien, von denen 11 Stämme eine duale Wirkung zeigten, indem sie gleichzeitig *Trichoderma* hemmten und das Wachstum von Austernpilzen förderten. Weitere Forschungen ergaben, dass einige der wachstumsfördernden Stämme eine starke Fähigkeit zur Synthese von Indolessigsäure (IAA) hatten [63]. Cui et al. [64] fanden heraus, dass die Veränderung des Aflatoxingehalts während der Fermentation von Austernpilz-Kulturmedium signifikant negativ mit der relativen Abundanz von *Bacillus* und *Luteinobacter* korrelierte, was darauf hindeutet, dass diese beiden Gattungen möglicherweise am Abbauprozess von Aflatoxin beteiligt sind. Wu et al. [65] isolierten und screeneten ein Aggregat-Mikrobenmittel aus Treber. Nach der Zugabe dieses Mittels zum Fermentationsmedium von Austernpilzen wurde die Rate des Kohlenhydratstoffwechsels signifikant beschleunigt, die Temperatur des Mediums erhöht und die thermophile Phase verlängert. Gleichzeitig waren der Gehalt an Pilz-Ergosterin, die Abbaurate von Lignocellulose und die Aktivität verwandter Enzyme im Fermentationsmedium alle höher als in der Kontrollgruppe, was die schnellere Besiedlung durch Austernpilz-Myzel förderte.
4.2 Veränderungen der Struktur der Gemeinschaft und der dominanten mikrobiellen Gemeinschaft der Abdeckungsmikroorganismen
Abdeckungsmikroorganismen spielen eine wichtige Rolle beim Myzelwachstum, der Primordienbildung und der Ertragssteigerung saprophytischer Pilze. Normalerweise gibt es signifikante Unterschiede in der Abundanz und der Zusammensetzung der dominanten mikrobiellen Gemeinschaft der Abdeckungsmikroorganismen bei verschiedenen Schüben. Wang et al. [66] fanden heraus, dass im ersten Schub von *Agaricus bisporus* die dominanten Gattungen *Sphingomonas*, *Dongia* und *Achromobacter* waren; während im dritten Schub die dominanten Stämme hauptsächlich *Norank*, *Pseudomonas*, *Flavobacterium* und *Brevundimonas* waren. Darüber hinaus kann es umfangreiche Interaktionen zwischen den mikrobiellen Gemeinschaften in der Abdeckerde geben, was in Yang et al. [67]s Studie über *Boletus*-Stängel bestätigt wurde. Einige Forscher haben auch Stämme mit spezifischen Funktionen aus der Abdeckerde isoliert. Hua et al. [68] isolierten den Rhizobium-Stamm CACMS001 aus der Erde von *Agaricus bisporus* 'Polyporus'. Dieser Stamm förderte nicht nur das Myzelwachstum von *Agaricus bisporus* und *Armillaria mellea*, sondern verstärkte auch signifikant die Xylanase-Aktivität von *Armillaria mellea*.
5.1 Zusammenhang zwischen extrazellulärer Enzymaktivität und Fruchtkörperertrag
Der Prozess der Nährstoffnutzung im Kultursubstrat durch Speisepilze umfasst hauptsächlich den Abbau makromolekularer organischer Stoffe (Lignin, Cellulose, Hemicellulose, Protein usw.), die Absorption mineralischer Elemente (Stickstoff, Phosphor, Kalium usw.) und den Stoffwechsel kleinmolekularer organischer Stoffe (Aminosäuren, Peptide, Lipide, Vitamine, Phenylpropanoide, Polyketide, Pyransäure, Pyranon, Pflanzenhormone, antibakterielle Substanzen usw.). Der Abbau makromolekularer organischer Stoffe durch Speisepilze hängt von den extrazellulären Enzymen ab, die von Speisepilzen sezerniert werden und makromolekulare organische Stoffe in absorbierbare kleinmolekulare Komponenten zerlegen. Daher ist die Aktivität extrazellulärer Enzyme eng mit der Myzelwachstumsrate und dem Ertrag der Fruchtkörper verbunden. Xie et al. [69] fanden in einem Vergleichsexperiment an verschiedenen Substraten heraus, dass die Abbaurate von Lignocellulose durch *Pleurotus eryngii* und die Aktivität von Lignocellulase positiv mit seiner Biokonversionsrate korrelierten. Lin Hui et al. [70] zeigten, dass der Ertrag an frischen Pilzen von *Agaricus bisporus* signifikant positiv mit den Aktivitäten von Carboxymethylcellulase, Xylanase, Filterpapier-Enzym und Amylase korrelierte. Liu Shunjie et al. [71] kultivierten Strohpilze mit Abfallbaumwollsubstrat, und die Aktivitäten von Carboxymethylcellulase und Xylanase in ertragreichen Chargen waren signifikant höher als in ertragsarmen Chargen. Darüber hinaus berichteten Cai Panpan et al. [72] ebenfalls, dass die Aktivitäten von Carboxymethylcellulase und Xylanase positiv mit dem Ertrag von Champignons korrelierten.
5.2 Veränderungen der extrazellulären Enzymaktivitäten in verschiedenen Wachstumsphasen
Extrazelluläre Enzymaktivitäten zeigen deutliche stadionspezifische Veränderungen während des Wachstums und der Entwicklung von Speisepilzen. Lei Ping et al. [73] fanden heraus, dass die Aktivitäten von Filterpapier-Cellulase, Carboxymethylcellulase, β-Glucosidase, Amylase und Hemicellulase in den Myzelzellen von *Agaricus bisporus* alle einen Trend zeigten, zuerst zu steigen und dann zu sinken, und die Enzymaktivitäten blieben bis zum Stadium des jungen Pilzes auf einem hohen Niveau; während Laccase und Peroxidase hohe Aktivitäten in der frühen Phase des Myzelwachstums hatten und mit der Verlängerung der Kultivierungszeit abnahmen. Yue et al. [74] fanden heraus, dass Carboxymethylcellulase, Pektinase, Filterpapier-Cellulase und Hemicellulase bei *Hericium erinaceus* ihre Spitzenaktivität während des Wachstums und der Entwicklung des Fruchtkörpers erreichten; während Amylase, Pektinase und Peroxidase eine höhere Aktivität während der Myzelwachstumsperiode hatten. Li et al. [75] maßen die Laccaseaktivität von *Pleurotus eryngii* während der Myzel-, Dreh-, Primordien-, junger Pilz- und Fruchtkörperstadien. Die Ergebnisse zeigten, dass die Laccaseaktivität während des Fruchtkörperstadiums signifikant höher war als während anderer Stadien, während die Unterschiede zwischen den anderen vier Entwicklungsstadien nicht signifikant waren.
5.3 Einfluss der Kohlenstoffquelle auf die extrazelluläre Enzymaktivität
Die Art und der Anteil der Kohlenstoffquelle können die Aktivität extrazellulärer Enzyme bei Speisepilzen beeinflussen. Im Vergleich zum Kulturmedium mit Baumwollschalen, Sägemehl und Maiskolben hatte *Auricularia auricula-judae*, das in dem mit Weizenkleie angereicherten Kulturmedium wuchs, eine höhere Laccaseaktivität [76]; die Aktivitäten von Carboxymethylcellulase, Laccase und neutraler Protease bei *Pleurotus ostreatus*, das mit Baumwollschalen-Fermentationsmaterial kultiviert wurde, waren höher als bei *Pleurotus ostreatus*, das mit Maiskolben-Fermentationsmaterial kultiviert wurde [77]. Unterschiede im Anteil der zugegebenen Kohlenstoffquelle können ebenfalls Veränderungen der Enzymaktivität verursachen. Chen Hui et al. [78] zeigten, dass während der Myzelwachstumsperiode die Aktivität der Ligninperoxidase am höchsten war, wenn der Massenanteil von Maiskolben im *Auricularia auricula-judae*-Kulturmedium 70% betrug, die Aktivität der Manganperoxidase am höchsten war, wenn der Massenanteil von Maiskolben 50% betrug, und die Aktivität der Carboxymethylcellulase am höchsten war, wenn der Massenanteil von Maiskolben 30% betrug. Mit zunehmendem Massenanteil von Maiskolben nahm die Laccaseaktivität ab, während die Aktivität der N-Acetyl-β-D-glucosidase zunahm. Die Aktivitäten von β-1,3-Glucanase, β-Glucosidase und Endoglucanase zeigten einen Trend, zuerst zu steigen und dann zu sinken. Es ist erwähnenswert, dass einige Studien begonnen haben, den Regulationsmechanismus verschiedener Kohlenstoffquellen auf die extrazelluläre Enzymaktivität auf molekularer Ebene zu untersuchen. Xiao Donglai et al. [79] verwendeten *Hydrangea macrophylla* als Testmaterial und führten eine systematische Analyse aus der Perspektive der Expression von Genen durch, die mit dem Abbau von Cellulose und Hemicellulose zusammenhängen.
Diese Art von Studie verwendet üblicherweise mehrere Substrate, um dieselbe Pilzart zu kultivieren, und misst verschiedene Nährstoffkomponenten wie Protein, Aminosäuren, Gesamtzucker, Polysaccharide, Polysaccharidpeptide und Ballaststoffe in den Fruchtkörpern. Die Auswirkungen verschiedener Substrate auf den Nährwert werden durch Unterschiede in den Nährstoffkomponenten bewertet, was eine wissenschaftliche Grundlage für die Entwicklung und Nutzung neuer Kultursubstrate bietet. Einerseits gibt es viele Studien zum Gehalt und zur Zusammensetzung von Aminosäuren. Hu Yingping [80] verwendete eine Mischung aus Pilzgras sowie Lotussamenschalen und Lotushülsen zur Kultivierung von Austernpilzen, und die Aminosäure- und Fettsäurezusammensetzung der Fruchtkörper war vielfältig und reichhaltig. Lin Xingsheng et al. [81] fügten frisches Pilzgras zum Baumwollschalen-Kulturmaterial hinzu, was den Aminosäuregehalt von *Tremella*-Fruchtkörpern signifikant erhöhte. Ke Binrong et al. [82] verwendeten Enoki-Pilz-Rückstände und *Erythrina variegata*-Rückstände als Hauptsubstrat zur Kultivierung von Champignons. Die Ergebnisse zeigten, dass die Aminosäurezusammensetzung und der Gehalt an geschmacksgebenden Aminosäuren der Fruchtkörper besser waren als bei der Reisstroh-Formel. Andererseits konzentrieren sich immer mehr Studien auf die Auswirkungen verschiedener Substrate auf spezifische Nährstoffe in Fruchtkörpern, was eine Referenz für die Entwicklung von Speisepilzprodukten mit besonderem Nährwert oder gesundheitlichem Nutzen bietet. Wen Qing et al. [83] zeigten, dass eine erhöhte Stickstoffquellenkonzentration (wie Harnstoff) die Akkumulation von γ-Aminobuttersäure (GABA) in den Fruchtkörpern verschiedener Speisepilze fördern kann; die Zugabe von Sanddornsägemehl, Sanddornpressrückständen und Sanddornblättern kann den Flavonoidgehalt in den Fruchtkörpern von *Pleurotus ostreatus* signifikant erhöhen [84]; die Zugabe von Maniokstängeln kann den Trehalosegehalt in den Fruchtkörpern von *Auricularia auricula-judae*, *Pleurotus ostreatus* und *Pleurotus ostreatus* erhöhen [85]; die Zugabe von *Astragalus membranaceus*-Stängeln und -Blättern kann den Gehalt an Terpenoiden, Flavonoiden und anderen bioaktiven Substanzen von *Astragalus membranaceus* in den Fruchtkörpern von *Pleurotus ostreatus* erhöhen [86].
6.2 Auswirkungen verschiedener Kultursubstrate auf die Geschmacksstoffe der Fruchtkörper
Unterschiedliche Kultursubstrate haben unterschiedliche Auswirkungen auf die flüchtigen Geschmacksstoffe, geschmacksgebenden Aminosäuren und andere nicht-flüchtige Geschmacksstoffe von Speisepilzfruchtkörpern. Einige Substrate können eine relativ hohe Menge an geschmacksgebenden Aminosäuren enthalten, die während des Wachstums von Speisepilzen absorbiert werden, wodurch der Gehalt an geschmacksgebenden Aminosäuren im Fruchtkörper steigt. Zum Beispiel ist der Gehalt an Umami- und süßen Aminosäuren im Fruchtkörper von *Pleurotus ostreatus*, der mit medizinischen Rückständen aus China kultiviert wurde, höher als bei der Sorghunschalen-Behandlung [87]. Unterschiedliche Substrate können die Arten und Gehalte flüchtiger Verbindungen im Fruchtkörper verändern und die Erzeugung bestimmter Aromakomponenten fördern, wodurch die gesamte Aromaqualität des Fruchtkörpers beeinflusst wird. Yu Changxia et al. [88] fanden durch die Analyse wichtiger flüchtiger Geschmacksstoffe wie Isovaleraldehyd, Hexanal, 1-Octen-3-ol, Methanthiol, 2-Pentylfuran und Dimethylsulfid heraus, dass das Aroma von *Pleurotus ostreatus*-Fruchtkörpern, die mit unterschiedlichen Kulturmedien kultiviert wurden, signifikant unterschiedlich ist. Die Aromaqualität von *Pleurotus ostreatus*, das mit *Pleurotus ostreatus*-Rückständen kultiviert wurde, ist am besten, während die Aromaqualität von *Pleurotus ostreatus*, das mit *Flammulina velutipes*-Rückständen kultiviert wurde, am schlechtesten ist. Das Vergleichsexperiment von Yin Chaomin et al. [89] zeigte, dass Baumwollschalensubstrat die Erzeugung von Geschmacks-Esterverbindungen in *Pleurotus ostreatus*-Speisepilzen begünstigt, während Hartholz-Sägemehlsubstrat die Erzeugung freier Aminosäuren begünstigt. Das Kultursubstrat kann auch den Gehalt und die Zusammensetzung anderer Geschmacksstoffe bei Speisepilzen beeinflussen. Yu Changxia et al. [90] fanden heraus, dass der Gehalt und die Zusammensetzung hydrolysierter Aminosäuren bei Strohpilzen, die mit Baumwollschalen als Substrat kultiviert wurden, in der experimentellen Behandlung am besten waren, während der Gehalt an löslichen Zuckeralkoholen und organischen Säuren bei Strohpilzen, die mit Reisstroh als Substrat kultiviert wurden, im Experiment am höchsten war. Li Jing et al. [91] verwendeten Maiseinweichflüssigkeits-Fermentationsflüssigkeit, um Weizenkleie bei der Kultivierung von *Pleurotus eryngii* teilweise zu ersetzen, und die Ergebnisse zeigten, dass der Gehalt an löslichen Zuckeralkoholen, organischen Säuren und 5′-Nucleotiden in den Fruchtkörpern höher war als in der Kontrollgruppe.
7.1 Arten und Verwendungsmethoden von Pilzrückständen
Was die Arten von Pilzrückständen betrifft, so haben sich einheimische Wissenschaftler in den letzten Jahren stärker auf die Pilzrückstände industriell kultivierter Pilze wie *Pleurotus eryngii*, Enoki-Pilz, *Pleurotus ostreatus* und Meeresfrüchtepilz sowie die Pilzrückstände traditioneller großflächig kultivierter Sorten wie Shiitake-Pilz und *Auricularia auricula-judae* konzentriert. Darüber hinaus hat die Wiederverwendung neuer Pilzrückstandsabfälle wie Abfallbeutel von Morchel-Nährstoffbeuteln, Abfall-Pilzmaterialien von *Gastrodia elata* und Abfall-Reisbasis von *Cordyceps militaris* ebenfalls zunehmende Aufmerksamkeit bei Forschern erregt.
Was die Verwendungsmethoden von Pilzrückständen betrifft, so ist der wichtigste Pfad die Kultivierung strohzersetzender Pilze mit Pilzrückständen holzzersetzender Pilze. In diesem Fall muss der Pilzrückstand normalerweise in Kombination mit anderen frischen Rohstoffen verwendet werden. Einige Pilzrückstände, wie Abfall-Pilzmaterialien von *Tremella fuciformis* und Pilzrückstände von *Auricularia auricula-judae*, können auch teilweise frisches Sägemehl für die Kultivierung anderer holzzersetzender Pilze ersetzen. Die meisten Pilzrückstände haben neben der Bereitstellung eines Kultursubstrats auch die Funktion, Kohlenstoff- und Stickstoffquellen zu ergänzen. Zum Beispiel kann Abfall-Reisbasis von *Cordyceps militaris* als typisches Stickstoff-Ersatzmaterial verwendet werden [92]. Neben dem direkten Mischen von frischem Pilzrückstand mit anderen Materialien nach dem Zerkleinern verwendeten Zhang Tengxiao et al. [93] vier Methoden – alkalische Reaktion, Kompostierung, Backen und Ultraschall –, um den Pilzrückstand zu modifizieren, was den Ertrag und die Qualität von Enoki-Pilzen unter Pilzrückstandskultivierungsbedingungen wirksam verbesserte.
7.2 Wirkungsbewertung und Formeloptimierung
Die Sicherheit von Pilzrückständen, die zur Kultivierung anderer Speisepilze verwendet werden, ist der primäre Fokus der aktuellen Forschung. Chen Furong et al. [94] verwendeten *Erycibe lanceolata*-Pilzrückstand als Zusatz für die Rekultivierung von Austernpilzen, *Erycibe lanceolata* und Enoki-Pilzen. Die Ergebnisse zeigten, dass die Gehalte an As, Hg, Pb und Cd in den Fruchtkörpern alle unter den relevanten nationalen Standards lagen.
Aktuelle Forschung konzentriert sich auf das Screening der optimalen Formel für die Kultivierung mit Pilzrückständen durch umfassenden Vergleich von Indikatoren wie Myzelwachstum, Ertragsleistung, ernährungsphysiologische Komponenten der Fruchtkörper und wirtschaftlicher Nutzen. Wen Qing et al. [95] untersuchten die Auswirkungen unterschiedlicher Anteile industrieller Enoki-Pilzrückstände auf die agronomischen Merkmale und die ernährungsphysiologischen Komponenten der Fruchtkörper von Austernpilzen, die mit gekochtem Substrat kultiviert wurden, und schlugen die am besten geeignete Menge vor. Li Zhengpeng et al. [96] ersetzten Abfallbaumwolle durch 60% *Eryngii*- und Austernpilzrückstände bzw. Champignonrückstände, was den Strohpilz-Produktionszyklus um 1,6 Tage verkürzte und den Ertrag um 17% bzw. 15% steigerte. Chen Hua et al. [97] fanden heraus, dass der Ersatz von Reisstroh durch 30% *Eryngii*- und Austernpilzrückstände den höchsten Ertrag für die Kultivierung von *Agaricus blazei* erzielen konnte, und die Massenanteile an Rohprotein, Aminosäuren und Polysacchariden in den Fruchtkörpern waren alle besser als bei der traditionellen Formel, und die Rohstoffkosten wurden um mehr als 35% reduziert.
Chinas Forschung zu Speisepilz-Kultursubstraten hat in den letzten 10 Jahren in mehreren Bereichen fruchtbare Ergebnisse erzielt und zeigt einen Trend zu diversifizierten Substratquellen, diversifizierten Behandlungsmethoden und komplexen Substratformulierungskombinationen. Das Verständnis der Nachfolgemuster der mikrobiellen Gemeinschaftsstruktur in Kultursubstraten, der extrazellulären Enzymaktivität und der Substratabbau- und -nutzungsmechanismen sowie des Einflusses von Kultursubstraten auf die Nährstoffkomponenten und Geschmacksstoffe von Fruchtkörpern wurde kontinuierlich vertieft. Zukünftige Forschung kann sich auf die folgenden Richtungen konzentrieren:
(1) Eingehende Analyse der Einflussmechanismen von Substratkomponenten. Die Forschung wird sich weiter auf die Regulationsmechanismen verschiedener Substratkomponenten auf das Wachstum und die Entwicklung von Speisepilzen konzentrieren, insbesondere auf die Aufdeckung der molekularen Regulationsmechanismen bei Schlüsselprozessen wie Substratabbau, Nährstoffspeicherung und -transport sowie Synthese sekundärer Metaboliten. Unter diesen wird das Schlüssel-Genregulationsnetzwerk, das mit Nährstoffumwandlung und Metabolitensynthese zusammenhängt, zu einem Forschungsschwerpunkt werden [98].
(2) Schnelle Entwicklung und industrielle Anwendung kommerzieller Kultursubstrate. Mit der kontinuierlichen Weiterentwicklung der industriellen Produktion von Speisepilzen wird die Industriekette immer verfeinerter. Spezialisierte kommerzielle Substrathersteller werden die Entwicklung effizienter, sicherer und funktioneller Kultursubstrate beschleunigen, die für verschiedene Arten von Speisepilzen geeignet sind, insbesondere spezialisierte Verbundprodukte mit diversen Zusatzformulierungen. Gleichzeitig wird die Entwicklung modifizierter Substrate mit stressresistenten Eigenschaften für nicht-traditionelle Lebensräume wie Hochgebirge, Wüsten und salzhaltig-alkalische Böden ebenfalls eine wichtige Forschungsrichtung werden.
(3) Erweiterung der Forschung zur Struktur und Funktion mikrobieller Gemeinschaften in fermentierten Materialien und Abdeckerde. Die aktuelle Forschung konzentriert sich auf die wachstumsfördernden und antibakteriellen Mechanismen nützlicher Mikroorganismen in verschiedenen Wachstumsstadien. In Zukunft wird mehr Forschung aus der Perspektive der mikrobiellen Ökologie betrieben, um die Interaktionsbeziehungen, funktionelle Redundanz und Regulationsnetzwerke zwischen mikrobiellen Gemeinschaften zu untersuchen, um eine präzise Regulierung und effiziente Nutzung mikrobieller Ressourcen zu erreichen.
(4) Aufbau eines ökologischen Risiko- und Biosicherheitsbewertungssystems für neue Kultursubstrate. Mit der kontinuierlichen Ausweitung der Anwendung neuer Materialien in Kultursubstraten wird die Bewertung ihrer potenziellen Auswirkungen auf Ökosysteme und die menschliche Gesundheit immer wichtiger. Daher ist es dringend erforderlich, ein wissenschaftliches und systematisches Bewertungssystem zu etablieren, um die ökologische Sicherheit, die ernährungsphysiologische Qualität der Fruchtkörper und potenzielle toxikologische Wirkungen neuer Kultursubstrate umfassend zu bewerten und sicherzustellen, dass sie keine negativen Auswirkungen auf die Umwelt und die menschliche Gesundheit haben, während der Ertrag garantiert wird [99], um das menschliche Wohlbefinden zu fördern.
(5) Forschung und Entwicklung von Technologien zum Recycling von Pilzrückständen und zur Wiederverwendung von Substraten. Mit der kontinuierlichen Ausweitung der Produktionskapazität sind die Verbesserung der Ressourcennutzungseffizienz und die Kostensenkung zu dringenden Problemen für die Industrie geworden. Die Untersuchung der Machbarkeit der Wiederverwendung von Substraten, die Aufdeckung der Entwicklung ihrer physikalisch-chemischen Eigenschaften während der Wiederverwendung und ihre Auswirkungen auf den Ertrag und die Qualität von Speisepilzen wird eine theoretische Grundlage und technische Unterstützung für den Aufbau eines grünen, kohlenstoffarmen und nachhaltigen Speisepilz-Industriesystems bieten.
(6) Entwicklung und Anwendung eines intelligenten Substratmanagementsystems. Mit Hilfe von Technologien wie dem Internet der Dinge, Big Data und künstlicher Intelligenz ist die Entwicklung eines intelligenten Substratmanagementsystems, das für verschiedene Arten von Speisepilzen geeignet ist und über Selbstlern- und Evolutionsfähigkeiten verfügt, um eine Echtzeitüberwachung und präzise Steuerung aller Prozessparameter wie Rückverfolgbarkeit der Kultursubstratquellen, Substratbehandlung, Nährstoffanalyse und Abbau-Nutzung zu realisieren, einer der wichtigsten Pfade für zukünftige industrielle Produktionstechnologie-Upgrades [100].
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