Speisepilze sind typische heterotrophe Organismen. Die effizientere Umwandlung und Nutzung von Lignin, Cellulose und anderen organischen Stoffen sowie weiteren Nährstoffen stellt stets ein zentrales Problem der Entwicklung und technischen Innovation der Speisepilzindustrie dar^[1]. Das Kultursubstrat dient als notwendige Nährstoffquelle für Wachstum und Entwicklung der Speisepilze und liefert Kohlenstoffquellen, Stickstoffquellen sowie verschiedene Spurenelemente. Art, Herkunft und Behandlung des Substrats beeinflussen direkt Wachstumszyklus, Ertrag, Nährwertqualität und wirtschaftlichen Nutzen. Mit der Beschleunigung der qualitativ hochwertigen wirtschaftlichen Entwicklung und der Anpassung der Industriestruktur in China steht die Anwendung von Kultursubstraten vor neuen Herausforderungen: Erstens schwanken die Preise für Massensubstrate häufig; zweitens ist unter zunehmend strengeren Umweltschutzpolitiken die stabile Versorgung mit Holzspänen unsicher, während alternative Substratquellen eng begrenzt und ihre Verbreitung langsam sind; drittens könnte durch die Förderung von Stroh-Rückführung, Maissilage und mehrjährigem Reis die künftige Versorgung mit Strohmaterialien weiter sinken; viertens ist die biologische Umwandlungsrate der Substrate insgesamt noch niedrig und die Ressourcennutzung verbesserungsbedürftig; fünftens hat die industrialisierte Produktion die Kapazität stark gesteigert, wodurch die Entsorgung von Pilzresten und die Ressourcennutzung der Substrate zunehmend problematisch werden. Damit steht die weitere Entwicklung der Speisepilzindustrie vor dem Risiko einer passiven Anpassung der Grundrezepturen. Die Entwicklung neuer Substratrezepturen mit niedrigeren Kosten und höheren Erträgen sowie der zugehörigen Anbautechniken ist zu einem Schlüsselfaktor für die nachhaltige Entwicklung der Branche geworden.

Hierzu fasst der Autor auf Grundlage von Literaturdaten aus Web of Science und CNKI-Kernzeitschriften seit 2015 systematisch die Forschungsfortschritte im Bereich der Kultursubstrate für Speisepilze in China zusammen, erörtert Forschungsschwerpunkte, Entwicklungstrends und künftige Tendenzen und zielt darauf ab, theoretische Referenzen für vertiefte Forschungen und die qualitativ hochwertige nachhaltige Entwicklung der Speisepilzindustrie zu liefern.

I. Anwendung neuer Substrate

1.1 Holzspäne und Astmaterialien

Holzspäne sind die Hauptquelle für Kultursubstrate holzabbauender Speisepilze. Die aktuelle Forschung zu Holzspan-Substraten hat sich von harten Spänen der Fagaceae (Eiche, Liquidambar, Buche, Rotbuche) auf Obstbaumspäne wie Apfel, Maulbeere, Pfirsich, Kiwi, Walnuss, Birne, Jujube, Sauerdorn und Weinrebe sowie auf andere wirtschaftliche Späne wie Öltee, Tee, Maulbeeräste, Kautschuk, Szechuanpfeffer, Goji, Weißdorn, Gelbweide, Moringa, Eukalyptusrinde und Eukalyptusspäne ausgeweitet. Zudem liefern Studien zur Anwendung harzhaltiger Nadelholzspäne (Japanische Zeder, Fichte) im Austernpilzanbau theoretische Grundlagen für die Nutzung von Spänen mit hohem Gehalt an Tanninen, Pektinen und Gesamtflavonoiden^[2].

1.2 Pflanzenstängel und -halme

Reisstroh, Weizenstroh, Maisstängel und ähnliche Pflanzenhalme sind reich an Cellulose und Hemicellulose und dienen als wichtige Substratquellen für grasabbauende Speisepilze wie Champignon, Reisstrohpilz und Riesenschirmpilz. Der aktuelle Forschungstrend besteht darin, den Rohstoffkreis von traditionellen Getreidestrohen (Reis, Mais, Sorghum) auf Stängel von Wirtschaftspflanzen wie Raps, Kartoffel, Soja, Hanf, Ramie, Maniok, Teestielen und Beifuß sowie auf Stängel und Blätter von Gemüsepflanzen wie Spargel, Ingwer und Knollenkohl auszuweiten.

1.3 Nebenprodukte der Lebensmittelverarbeitung

Die Quellen von Substraten aus Lebensmittelnebenprodukten haben sich von traditionellen Kleien und Sojaschrot auf Presskuchen, Samenschalen und Trester ausgeweitet. Zu den Presskuchen gehören Baumwollsaat-, Rizinus- und Rapsschrot sowie Pfingstrosen- und Szechuanpfefferschrot. Die Forschung zu Samenschalen erstreckt sich von Kaffee- und Erdnussschalen auf regionale Ressourcen wie Betelnusskerne, Ziziphuskerne, Traubenkerne, Lotussamen- und Euryaleschalen. Zu den Trestern zählen Baijiu-, Bier- und Essigtrester, Wasserkastanien-, Rosa-roxburghii-, Sanddorn-, Kaffee- und Teetrester. Zudem gilt Filterschlamm aus Zuckerfabriken als gutes Ergänzungsmaterial für schnell verfügbare Kohlenstoffquellen^[3].

1.4 Medizinische Pflanzen und Arzneimittelrückstände

Substrate aus medizinischen Pflanzen stammen hauptsächlich von Pflanzenresten nach der Ernte, z. B. Evodia-Äste, Geißblattzweige und -blätter, Codonopsis-Stängel und -blätter, Eucommia-Blätter und -rinde, Platycodon, Perilla-Stängel und Zimtholz. Obwohl Arzneimittelrückstände keine traditionellen Substratquellen sind, nehmen die Studien zu, die chinesische Arzneimittelrückstände, Rezepturrückstände und westliche Arzneimittelrückstände betreffen. Beispiele sind die Kultivierung von Hericium erinaceus mit Astragalus-Rückständen^[4], von Pleurotus eryngii mit Polygonum-cuspidatum-Rückständen^[5], von Pleurotus mit Rückständen von sechs chinesischen Präparaten^[6], von Stropharia mit Jizhi-Sirup-Rückständen^[7], von Coprinus comatus mit Vitamin-C-Yinqiao-Rückständen^[8-9] und von Pleurotus eryngii mit Oxytetracyclin-Rückständen^[10]. Solche Substrate bieten großes Potenzial für die Erzeugung von Fruchtkörpern mit speziellem Nährwert oder Funktionalität, doch ihre Sicherheit bedarf systematischer Überprüfung.

1.5 Weitere Substrate

Pilzgräser stellen ein aufstrebendes Forschungsfeld dar. Häufig verwendete Materialien sind Pennisetum-Hybride, Elefantengras, Miscanthus, Arundo-ähnliche Gräser und Luzerne; Süd-Miscanthus und Arundo donax gelten als regionale Potenzialressourcen. Bemerkenswert ist, dass die mikroskopische Morphologie des Shiitake-Mycels in frischen und getrockneten Pilzgras-Substraten deutliche Unterschiede aufweist und neue Forschungsrichtungen eröffnet^[11].

Forschungen zu Deckerdesubstraten konzentrieren sich auf Lehm, Sand, Torf, Weizenfeld-, Reisfeld- und Gartenboden, Pilzrestboden, Schilfrückstände und Teichschlamm und werden häufig bei Champignon, schwarzhäutigem Coprinus, Coprinus comatus und Stropharia eingesetzt.

II. Physikalisch-chemische Kennwerte und Behandlungsmethoden der Substrate

2.1 Physikalisch-chemische Kennwerte

Partikelgröße, C/N-Verhältnis, Wassergehalt, Luftdurchlässigkeit und pH-Wert sind wichtige Kennwerte, die den Anbauerfolg beeinflussen. Ihre vernünftige Regulierung kann Ertrag und Qualität steigern. Partikelgröße und Luftdurchlässigkeit wirken sich direkt auf Wachstum und Ertrag aus. Kong et al.^[12] zeigten in Fermentationsversuchen mit Austernpilzen, dass feine Partikel weniger wasserlöslichen organischen Kohlenstoff, aber mehr Ammoniak und Hemmstoffe enthalten; je kleiner die Partikel, desto niedriger die Substrattemperatur und die Kontaminationsrate sowie desto höher die biologische Umwandlungsrate. Metabolomische Studien ergaben signifikante Unterschiede der mikrobiellen Metabolite zwischen feinen (D₅₀=0,5 cm) und groben (D₅₀=1,5 cm) Maiskolbenspänen; 464 bzw. 201 differentielle Metabolite wurden im POS- und NEG-Modus identifiziert^[13]. Yu et al.^[14] wiesen darauf hin, dass die Holzspan-Partikelgröße Masse, Form, biologische Umwandlungsrate und Produktionszyklus von Shiitake in der industrialisierten Produktion signifikant beeinflusst. He et al.^[15] fanden durch Korrelationsanalysen, dass die Luftdurchlässigkeit von Substrat und Deckerde Auswuchszeit und Ertrag von Stropharia rugosoannulata direkt beeinflusst; sauerstoffangereichertes oder magnetisiertes Wasser kann agronomische Merkmale und Erträge verbessern. Xiao et al.^[16] setzten magnetisiertes Wasser beim Mischen und Befeuchten von Enoki-Pilzen ein und erhöhten die Aktivitäten von Laccase, Polyphenoloxidase, Carboxymethylcellulase und Hemicellulase, verkürzten den Produktionszyklus, senkten die Kontaminationsrate und steigerten den Flaschenertrag um mehr als 2 g. Moderates Alkalisieren des Substrats begünstigt Ertrag und Qualität; Zhang et al.^[17] vermuten einen Zusammenhang mit erhöhter Laccase-Aktivität des Mycels.

2.2 Behandlungsmethoden der Substrate

Die Behandlung von Kultursubstraten umfasst vor allem Kompression, Fermentation und Sterilisation.

(1) Substratkompression: Der Forschungsschwerpunkt liegt auf den Auswirkungen verschiedener Kompressionsverfahren auf Mycelwachstum und Ertrag. Geng et al.^[18] kultivierten Champignons mit komprimiertem Rindermist und Weizenstroh und stellten fest, dass bei einer Verdichtung von 500 kg/m³ Anbaufläche und Kosten eingespart sowie der Ertrag gesteigert werden können. Bao et al.^[19] verwendeten eine mechanische Pressvorrichtung und feucht-thermische Formgebung für Schwarzohrpilz-Pakete aus Mongolen-Eichen-Spänen; bei einer Schüttdichte von 0,72 g/cm³ war das Mycelwachstum am schnellsten, die Trockenmasse-Nutzung maximal, die Auswuchszeit kurz und die Fruchtkörper lang und dick bei geringer Härte und Quellrate. Qi et al.^[20] komprimierten Weinreben-Späne mit einer Biomasse-Pelletiermaschine und steigerten den Austernpilzertrag signifikant.

(2) Substratfermentation: Die Forschung betrifft einerseits die Hemmung von Schimmelpilzen. Cui et al.^[21] zeigten, dass Extrakte aus fermentierten Maiskolbenspänen Zellwand und Zellmembran von Trichoderma viride und Penicillium glaucum zerstören und so Wachstum und Sporenkeimung hemmen. Andererseits geht es um die Optimierung der Fermentationsprozesse. Huang et al.^[22] untersuchten Beladungsparameter von Fermentationstunneln für Reisstrohpilze; Zha et al.^[23] analysierten pH, Leitfähigkeit, Wasser- und Stickstoffgehalt während der Fermentation; Wang et al.^[24] untersuchten den Einfluss der Tunnelfermentation auf Mycelwachstum und Substratabbau bei Champignons.

(3) Substratsterilisation: Untersucht werden konventionelle Hochdruck-, stufenweise Hochdruck-, Normaldruck- und Kurzzeit-Hochdruckverfahren. Chen et al.^[25] fanden, dass mit steigender Zahl der Normaldrucksterilisationen Porosität, Wassergehalt und pH der Beutel für Pleurotus geesteranus sinken und die Sterilisationszahl negativ mit Durchwachszeit und biologischer Umwandlungsrate korreliert. Yang et al.^[26] zeigten, dass stufenweise Hochdrucksterilisation die Aktivitäten von drei Ligninasen (Laccase, Mangan-Peroxidase, Lignin-Peroxidase) und vier Cellulasen (Filterpapier-Enzym, Endoglucanase, β-Glucosidase, Hemicellulase) im Mycel von Hypsizygus marmoreus stärker steigert als das konventionelle Verfahren und auch den mittleren Büschelertrag erhöht.

III. Einfluss exogener Faktoren auf das Pilzwachstum

3.1 Mineralstoffe

Gehalt und Zusammensetzung der Mineralstoffe im Kultursubstrat beeinflussen direkt Ertrag und Nährstoffgehalt der Fruchtkörper. Wichtige Funktionen sind die Aufrechterhaltung der Zellstruktur, die Regulierung extrazellulärer Enzyme und die Abwehr von Schwermetallionen^[27].

(1) Selen: Die Zugabe von Natriumselenit wird weithin in der selenreichen Kultivierung von Austernpilz, Champignon, Stropharia, Enoki, Hypsizygus und Pleurotus eryngii eingesetzt. Studien zeigen, dass die Selen-Rückgewinnungsrate bei Natriumselenit-behandelten Enoki-Fruchtkörpern höher ist als bei Selenomethionin und Natriumselenat^[28] und dass Natriumselenit den Selengehalt, die Nährwertqualität und die antioxidative Kapazität von Stropharia signifikant verbessert^[29-30].

(2) Calcium: Calcium ist ein wichtiger Bestandteil der Zellwand und stabilisiert die Zellmembran; es reguliert den osmotischen Druck und die Enzymaktivitäten der Mycelzellen. Die Zugabe von Calciumcarbonat liefert nicht nur das notwendige Calcium, sondern neutralisiert auch saure Stoffe, die während der Fermentation oder des Mycelwachstums entstehen. Wu et al.^[31] beobachteten bei Champignons einen signifikanten Rückgang des Calciumgehalts in Kompost und Mycelwachstumsphase, besonders in der Deckerde, was auf eine Beteiligung des Calciums an Stoffwechsel und Enzymaktivitäten hindeutet; in der Erntephase stabilisieren sich die Gehalte an Calcium, Kohlenstoff und Sauerstoff.

(3) Zink: Üblicherweise wird Zinksulfat zugesetzt. Im Substrat von Pholiota nameko erhöht Zinksulfat signifikant die Aktivitäten von Filterpapier-Enzym, Carboxymethylcellulase, Hemicellulase und β-Glucosidase in der Mycelwachstumsphase und zeigt ertragssteigernde Wirkung^[32].

(4) Weitere Mineralstoffe: Sun et al.^[33] selektierten strontiumreiche Schwarzohrpilz-Sorten durch Zugabe unterschiedlicher Konzentrationen von Strontiumchlorid. Lin et al.^[34] erhöhten durch Zugabe von 0,5 g/L Natriumcitrat zu PDB-Flüssigmedium die Mycelbiomasse von Volvariella volvacea signifikant und verkürzten den Kulturzyklus. Zhu et al.^[35] zeigten, dass die gleichzeitige Zugabe von Hefeextrakt und Kupfersulfat die Laccase-Aktivität in der Fermentationsflüssigkeit von Pleurotus eryngii synergistisch steigert. Wang et al.^[36] bestätigten, dass exogenes MnSO₄, Na₂SeO₃, CaSO₄ und FeSO₄ die Mycelwachstumsgeschwindigkeit, Biomasse und antioxidative Enzymaktivitäten (SOD, Katalase) von Volvariella signifikant erhöhen.

Darüber hinaus interagieren einige Mineralstoffe im Mycelstoffwechsel: Phosphor- oder Schwefelmangel kann die Aufnahme von Natriumselenit durch Enoki-Pilze verringern^[37]; Zinksulfat senkt die Cadmium-Anreicherung im Shiitake-Mycel^[38]. Zhang et al.^[39] fanden, dass farbige Pisolithus und Lactarius unter Mangan-Stress Oxalsäure und Wasserstoffionen abscheiden und so schwer lösliches Kalium im Boden aktivieren. Aktuelle Studien richten den Fokus daher stärker auf synergistische Wirkungen und umfassende Regulationsmechanismen mehrerer Mineralstoffe.

3.2 Organische Säuren

Einige organische Säuren wirken positiv auf die Revitalisierung von Stämmen sowie auf Ertrag und Nährwert der Fruchtkörper. Kong et al.^[40] verglichen die Wirkung von 20 L-Aminosäuren auf degenerierte Volvariella-Stämme und fanden, dass Serin, Alanin, Valin, Leucin und Prolin das Mycelwachstum und die Biomasse fördern, Polysaccharide, Proteine, Flavonoide und Polyphenole erhöhen, die ROS-Akkumulation hemmen und antioxidative Enzyme steigern. Weitere Untersuchungen zeigten, dass nach Serin-Behandlung die Gehalte an Methionin, Cystein, Serin sowie Mg, Cu und Zn signifikant ansteigen^[41]. Gong et al.^[42] berichteten, dass exogene Zitronensäure und Arginin den Arginin-Synthesezweig des Citratzyklus im Mycel von Hypsizygus verstärken und so den Fruchtkörperertrag erhöhen. Zhang et al.^[43] steigerten durch Zugabe von Kojisäure die Laccase- und Cellulase-Aktivitäten von Hypsizygus in der generativen Phase, verbesserten die Lignocellulose-Nutzung und erhöhten den Ertrag. Wang et al.^[44] zeigten, dass Salicylsäure in bestimmter Konzentration das Mycelwachstum von Leucopaxillus giganteus fördert.

3.3 Zucker

Zucker als Kohlenstoffquellen fördern das Mycelwachstum wirksam. Liu et al.^[45] fanden, dass Saccharose, Fructose, Mannitol und Trehalose die Dichte des Luftmycels, die Wachstumsgeschwindigkeit und die Biomasse degenerierter Volvariella-Stämme erhöhen, Polysaccharide und Proteine steigern, ROS hemmen und SOD- sowie POD-Aktivitäten verbessern. Cheng et al.^[46] berichteten, dass exogenes Mannitol die Aktivitäten von Filterpapier-Enzym, Endoglucanase, Laccase und Mangan-Peroxidase degenerierter Stämme weitgehend wiederherstellen kann. Yang et al.^[47] wiesen darauf hin, dass Trehalose das Mycelwachstum und die Biomasse von Stropharia und Hypsizygus fördert und Cellulase- sowie Laccase-Aktivitäten signifikant reguliert. Liu et al.^[48] bestätigten, dass niedrige Konzentrationen exogener Trehalose die wachstumshemmende Wirkung von Hitzestress mildern. Künftig könnte Trehalose als Schutzmittel gegen abiotischen Stress dem Substrat zugesetzt werden.

3.4 Pflanzenextrakte

Die Zugabe bestimmter Pflanzenextrakte zum Substrat kann antibakteriell wirken, die Mycelwachstumsgeschwindigkeit erhöhen, den Phenolstoffwechsel fördern und die antioxidative Aktivität steigern. Ein Gemisch aus Knoblauch- und Ingwerextrakt im Austernpilz-Substrat verkürzt die Knospenzeit und führt zu dichterem Gewebe und kleineren Hüten^[49]. Holzessig aus Aprikosenkernen hemmt die bakterielle Braunfleckenkrankheit und fördert das Mycelwachstum^[50]. Knoblauch- und Thuja-Extrakte im Coprinus-Substrat wirken stark gegen Penicillium und Rhizopus, steigern den Ertrag, verkürzen die Zwischenfruchtzeiten und verbessern das Hut-Stiel-Verhältnis^[51]. Bao et al.^[52] zeigten, dass Betelnuss-Stiel-Wasserextrakt die antioxidative Aktivität des Mycels von Austernpilz, Goldblattpilz und Enoki erhöht. Wu et al.^[53] berichteten, dass 8 % (Massenanteil) Öltee-Ast-Extrakt das Mycelwachstum fördert und den Phenolstoffwechsel sowie die Hydroxylradikal-Abfangfähigkeit verstärkt. Ein 10-tägiger Maiskolben-Fermentations-Extrakt steigert Mycelwachstum und Biomasse von Austernpilzen sowie die Aktivitäten von ATPase, Succinat-Dehydrogenase, alkalischer Phosphatase, Laccase und Protease; mikroskopisch nehmen Mitochondrien und Vesikel im Mycel deutlich zu^[54].

3.5 Weitere exogene Faktoren

Pflanzenwachstumsregulatoren können den Stoffwechsel regulieren, das Mycelwachstum fördern und Enzymaktivitäten erhöhen. Indolessigsäure, Naphthylessigsäure, 6-Benzylaminopurin, KT-30, Gibberellin und Natriumhumat fördern das Mycelwachstum von Agaricus balchaschensis in gewissem Maße^[55]. 2,0 ml β-Oligosäure pro kg Trockenmasse fördern das Mycelwachstum von Pleurotus eryngii, Coprinus, Ganoderma und Hericium^[56]. Chlorphenoxyessigsäure, Naphthylessigsäure und Zeatin werden auch in Flüssigkulturen eingesetzt und könnten künftig als Substratzusätze breitere Anwendung finden.

Enzympräparate steigern den Ertrag und verbessern die Marktfähigkeit der Fruchtkörper. Zhang et al.^[57] setzten ein Kombinationsenzympräparat (Enzyme, Expressionsinduktoren und Aktivatoren) im Shiitake-Substrat ein und verkürzten die Durchwachszeit um 15 Tage, steigerten die Aktivitäten von Cellulase, Protease und Amylase in der Verfärbungsphase und erhöhten die biologische Umwandlungsrate um 21,99 %. Xin et al.^[58] berichteten, dass die Zugabe von 1 % saurer und 1 % neutraler Cellulase sowie 0,5 % Hemicellulase vor der ersten Fermentation den Knospendurchmesser von Volvariella signifikant erhöht.

Extrakte aus Pilzwurzeln und -resten zeigen als exogene Nährlösungen gutes Anwendungspotenzial. Yin et al.^[59] mischten Extrakte aus Shiitake-, Pleurotus-eryngii- und Hypsizygus-Wurzeln mit Erde und deckten damit ringförmig geschnittene Flächen von Pleurotus nebrodensis ab; der Shiitake-Wurzelextrakt steigerte den Ertrag um 54,6 % und erhöhte Nitrat- und Proteingehalt. Zhang et al.^[60] sprühten Enoki-Restextrakt auf die Deckerde von Champignons und maßen höhere Aminosäure-Scores (AAS, CS, SRC, EAAI, BV, NI) als in der Kontrolle, was auf eine Verbesserung der Proteinqualität hindeutet.

IV. Veränderungen der mikrobiellen Gemeinschaften im Kultursubstrat

4.1 Isolierung, Identifizierung und Selektion funktioneller Stämme aus Fermentationssubstraten

Bakterielle Gemeinschaften in Fermentationssubstraten sind hochdivers; dominierende Gruppen und relative Abundanzen unterscheiden sich deutlich zwischen den Fermentationsphasen. Ein Rückgang dominanter Gruppen kann zum Fermentationsversagen führen, das Fehlen spezifischer Gruppen in der Auswuchsphase zu Anomalien. Daher ist die Isolierung, Identifizierung und Selektion von Stämmen mit antibakteriellen, wachstumsfördernden oder entgiftenden Funktionen ein Forschungsschwerpunkt. Die 16S-rRNA-Gensequenzierung wird hierfür bereits weithin eingesetzt^[61].

Zhang et al.^[62] isolierten 94 Bakterienstämme aus Austernpilz-Fermentationssubstraten verschiedener Phasen; 11 davon hemmten gleichzeitig Trichoderma und förderten das Austernpilzwachstum. Weitere Studien zeigten, dass einige wachstumsfördernde Stämme eine starke IAA-Synthesefähigkeit besitzen^[63]. Cui et al.^[64] fanden eine hochsignifikante negative Korrelation zwischen dem Aflatoxingehalt und den relativen Abundanzen von Paenibacillus und Luteimonas, was auf eine Beteiligung dieser Gattungen am Aflatoxinabbau hindeutet. Wu et al.^[65] isolierten und selektierten ein konsortienartiges Mikrobenpräparat aus Trester; nach Zugabe zum Austernpilz-Substrat beschleunigte es den Kohlenhydratstoffwechsel, erhöhte die Substrattemperatur und verlängerte die thermophile Phase. Gleichzeitig lagen Ergosterolgehalt, Lignocellulose-Abbaurate und Enzymaktivitäten über denen der Kontrolle, sodass das Mycel schneller kolonisieren konnte.

4.2 Gemeinschaftsstruktur und dominierende Gruppen der Deckerde-Mikroorganismen

Deckerde-Mikroorganismen spielen eine wichtige Rolle beim Mycelwachstum, der Primordienbildung und der Ertragssteigerung grasabbauender Pilze. Die Abundanz und die dominierenden Gruppen unterscheiden sich signifikant zwischen den Flushes. Wang et al.^[66] fanden im ersten Flush von Champignons als dominante Gattungen Sphingomonas, Dongia und Achromobacter, im dritten Flush Norank, Pseudomonas, Flavobacterium und Brevundimonas. Zudem bestehen möglicherweise weitreichende Interaktionen zwischen den Gemeinschaften, wie Yang et al.^[67] bei Boletus bestätigten. Hua et al.^[68] isolierten aus dem Boden von Polyporus-Sklerotien den Rhizobium-Stamm CACMS001, der das Mycelwachstum von Polyporus und Armillaria gallica fördert und die Xylanase-Aktivität von Armillaria signifikant steigert.

V. Extrazelluläre Enzyme und Abbau- sowie Nutzungsmuster der Substrate

5.1 Korrelation zwischen extrazellulärer Enzymaktivität und Fruchtkörperertrag

Die Nutzung der Nährstoffe im Kultursubstrat umfasst den Abbau von Makromolekülen (Lignin, Cellulose, Hemicellulose, Proteine), die Aufnahme von Mineralstoffen (N, P, K) und den Stoffwechsel von Kleinmolekülen (Aminosäuren, Peptide, Lipide, Vitamine, Phenylpropanoide, Polyketide, Pyransäuren, Pyranone, Pflanzenhormone, antibakterielle Stoffe). Der Abbau der Makromoleküle hängt von den vom Pilz sezernierten extrazellulären Enzymen ab, die sie in absorbierbare Kleinmoleküle spalten. Daher korrelieren Enzymaktivitäten eng mit Mycelwachstumsgeschwindigkeit und Fruchtkörperertrag. Xie et al.^[69] zeigten in Vergleichsversuchen, dass die Lignocellulose-Abbaurate und die Lignocellulase-Aktivitäten von Pleurotus eryngii positiv mit der biologischen Umwandlungsrate korrelieren. Lin et al.^[70] fanden signifikante positive Korrelationen zwischen dem Frischertrag von Hypsizygus und den Aktivitäten von Carboxymethylcellulase, Xylanase, Filterpapier-Enzym und Amylase. Liu et al.^[71] beobachteten bei Volvariella auf Abfallbaumwolle, dass die Aktivitäten von Carboxymethylcellulase und Xylanase in ertragsstarken Chargen signifikant höher lagen als in ertragsschwachen. Cai et al.^[72] berichteten ebenfalls eine positive Korrelation dieser Enzyme mit dem Champignonertrag.

5.2 Veränderungen der extrazellulären Enzymaktivitäten in verschiedenen Wachstumsphasen

Die extrazellulären Enzymaktivitäten zeigen im Entwicklungsverlauf deutliche phasenabhängige Muster. Lei et al.^[73] fanden bei Goldblattpilzen, dass Filterpapier-Cellulase, Carboxymethylcellulase, β-Glucosidase, Amylase und Hemicellulase zunächst ansteigen und dann abfallen, in der Jungpilzphase jedoch auf hohem Niveau bleiben; Laccase und Peroxidase sind in der frühen Mycelphase hoch und sinken mit der Zeit. Yue et al.^[74] beobachteten bei Hericium erinaceus, dass Carboxymethylcellulase, Pektinase, Filterpapier-Cellulase und Hemicellulase in der Fruchtkörperentwicklungsphase ihren Höhepunkt erreichen, während Amylase, Pektinase und Peroxidase in der Mycelphase höher liegen. Li et al.^[75] maßen die Laccase-Aktivität von Pleurotus eryngii in Mycel-, Knäuel-, Primordien-, Jungpilz- und Fruchtkörperphase und fanden in der Fruchtkörperphase signifikant höhere Werte als in den anderen vier Phasen, zwischen denen keine signifikanten Unterschiede bestanden.

5.3 Einfluss der Kohlenstoffquellen auf die extrazellulären Enzymaktivitäten

Art und Anteil der Kohlenstoffquellen beeinflussen die Enzymaktivitäten. In Medien mit Kleie war die Laccase-Aktivität von Auricularia polytricha höher als in Medien mit Baumwollschalen, Holzspänen und Maiskolbenspänen^[76]. Bei Austernpilzen auf fermentierten Baumwollschalen lagen die Aktivitäten von Carboxymethylcellulase, Laccase und neutraler Protease höher als auf Maiskolbenspänen^[77]. Unterschiedliche Anteile führen ebenfalls zu Veränderungen: Chen et al.^[78] zeigten in der Mycelphase von Auricularia, dass bei 70 % Maiskolbenspänen die Lignin-Peroxidase, bei 50 % die Mangan-Peroxidase und bei 30 % die Carboxymethylcellulase am höchsten war; mit steigendem Maiskolbenanteil sank die Laccase-Aktivität, während N-Acetyl-β-D-Glucosaminidase anstieg und β-1,3-Glucanase, β-Glucosidase sowie Endo-β-1,4-Glucanase zunächst anstiegen und dann abfielen. Bemerkenswert ist, dass Studien bereits auf molekularer Ebene die Regulationsmechanismen unterschiedlicher Kohlenstoffquellen untersuchen. Xiao et al.^[79] analysierten systematisch die Expression lignocelluloseabbauender Gene bei Sparassis latifolia.

VI. Beziehung zwischen Kultursubstrat und Fruchtkörperqualität

6.1 Einfluss unterschiedlicher Substrate auf die Nährstoffzusammensetzung der Fruchtkörper

Solche Studien kultivieren dieselbe Pilzart auf verschiedenen Substraten und bestimmen Protein, Aminosäuren, Gesamtzucker, Polysaccharide, Polypeptide und Ballaststoffe, um den Einfluss auf den Nährwert zu bewerten und wissenschaftliche Grundlagen für die Entwicklung neuer Substrate zu liefern. Einerseits gibt es zahlreiche Untersuchungen zu Aminosäuregehalten und -zusammensetzungen. Hu^[80] kultivierte Austernpilze mit Pilzgras, Lotussamenschalen und -kapseln und fand vielfältige und reichhaltige Aminosäure- und Fettsäurezusammensetzungen. Lin et al.^[81] erhöhten durch Zugabe frischen Pilzgrases zu Baumwollschalen den Aminosäuregehalt von Tremella signifikant. Ke et al.^[82] kultivierten Champignons hauptsächlich auf Enoki- und Pleurotus-eryngii-Resten und erzielten bessere Aminosäurezusammensetzungen und Geschmacksaminosäuren als mit Reisstroh. Andererseits richten sich immer mehr Studien auf spezifische Nährstoffe. Wen et al.^[83] zeigten, dass steigende Stickstoffkonzentrationen (z. B. Harnstoff) die Akkumulation von γ-Aminobuttersäure (GABA) in mehreren Speisepilzen fördern. Die Zugabe von Sanddorn-Holzspänen, -trestern und -blättern erhöht den Flavonoidgehalt von Pholiota nameko signifikant^[84]. Maniokstängel steigern den Trehalosegehalt von Auricularia, Austernpilz und Goldblattpilz^[85]. Astragalus-Stängel und -blätter erhöhen den Gehalt an Terpenen, Flavonoiden und anderen bioaktiven Stoffen in Austernpilzen^[86].

6.2 Einfluss unterschiedlicher Substrate auf die Geschmacksstoffe der Fruchtkörper

Unterschiedliche Substrate beeinflussen flüchtige Geschmacksstoffe, Geschmacksaminosäuren und andere nichtflüchtige Verbindungen unterschiedlich. Einige Substrate enthalten reichlich Geschmacksaminosäuren, die aufgenommen werden und den Gehalt in den Fruchtkörpern erhöhen. Bei Pleurotus auf Arzneimittelrückständen lagen die Gehalte an umami- und süßen Aminosäuren höher als bei Sorghumschalen^[87]. Substrate verändern Art und Menge flüchtiger Verbindungen und fördern bestimmte Aromastoffe. Yu et al.^[88] analysierten die Hauptaromastoffe (Isopentanal, Hexanal, 1-Octen-3-ol, Methanthiol, 2-Pentylfuran, Dimethylsulfid) und fanden signifikante Unterschiede; Volvariella auf Pleurotus-eryngii-Resten hatte die beste, auf Enoki-Resten die schlechteste Aromaqualität. Yin et al.^[89] zeigten, dass Baumwollschalen die Bildung von Geschmacksestern bei Pleurotus begünstigen, während gemischte Holzspäne die Bildung freier Aminosäuren fördern. Substrate beeinflussen auch andere Geschmacksstoffe: Yu et al.^[90] fanden bei Volvariella auf Baumwollschalen die optimalen hydrolysierten Aminosäuren, auf Reisstroh die höchsten Gehalte an löslichen Zuckeralkoholen und organischen Säuren. Li et al.^[91] ersetzten teilweise Kleie durch Maisquellwasser-Fermentationsflüssigkeit und erzielten bei Pleurotus eryngii höhere Gehalte an löslichen Zuckeralkoholen, organischen Säuren und 5'-Nukleotiden als in der Kontrolle.

VII. Forschung zur Kultivierung von Speisepilzen mit Pilzresten

7.1 Arten von Pilzresten und Nutzungsweisen

In den letzten Jahren wurden vor allem Reste industrialisierter Kulturen (Pleurotus eryngii, Enoki, Hypsizygus, Meerespilze) sowie traditioneller Großkulturen (Shiitake, Schwarzohrpilz) untersucht. Zunehmend Beachtung finden auch Reste von Morchel-Nährbeuteln, Gastrodia-Resten und Cordyceps-militaris-Reisresten.

Der wichtigste Nutzungsweg ist die Verwendung von Resten holzabbauender Pilze zur Kultivierung grasabbauender Arten, wobei die Reste meist mit frischen Rohstoffen kombiniert werden. Einige Reste (z. B. Tremella- und Auricularia-Reste) können frische Holzspäne teilweise ersetzen. Die meisten Reste liefern zusätzlich Kohlenstoff- und Stickstoffquellen; Cordyceps-Reisreste eignen sich als typisches Stickstoffersatzmaterial^[92]. Neben der direkten Verwendung nach Zerkleinerung setzten Zhang et al.^[93] alkalische Reaktion, Kompostierung, Trocknung und Ultraschall zur Modifizierung ein und steigerten so Ertrag und Qualität von Enoki auf Restsubstraten.

7.2 Wirkungsbewertung und Rezepturoptimierung

Die Sicherheit bei der Wiederverwendung von Resten ist das vorrangige Anliegen. Chen et al.^[94] setzten Pleurotus-eryngii-Reste erneut für Austernpilz, Pleurotus eryngii und Enoki ein und fanden, dass die Gehalte an As, Hg, Pb und Cd in den Fruchtkörpern unter den nationalen Grenzwerten lagen.

Aktuelle Forschungsschwerpunkte liegen in der umfassenden Bewertung von Mycelwachstum, Ertrag, Nährstoffgehalt und Wirtschaftlichkeit zur Selektion optimaler Rezepturen. Wen et al.^[95] untersuchten unterschiedliche Anteile industrialisierter Enoki-Reste bei der pasteurisierten Kultivierung von Austernpilzen und schlugen optimale Mengen vor. Li et al.^[96] ersetzten 60 % Abfallbaumwolle durch Pleurotus-eryngii- bzw. Champignon-Reste und verkürzten den Produktionszyklus von Volvariella um 1,6 Tage bei Ertragssteigerungen von 15 % bzw. 17 %. Chen et al.^[97] erzielten mit 30 % Pleurotus-eryngii-Resten anstelle von Reisstroh den höchsten Ertrag bei Agaricus blazei und bessere Gehalte an Rohprotein, Aminosäuren und Polysacchariden bei Rohstoffkostenreduktion von über 35 %.

VIII. Ausblick

In den vergangenen zehn Jahren hat die Forschung zu Kultursubstraten für Speisepilze in China in mehreren Bereichen reiche Ergebnisse erzielt und zeigt Trends zur Diversifizierung der Substratquellen, zur Vielfalt der Behandlungsmethoden und zur Komplexität der Rezepturen. Das Verständnis der Sukzession mikrobieller Gemeinschaften, der extrazellulären Enzymaktivitäten und Abbaumechanismen sowie des Einflusses der Substrate auf Nährstoff- und Geschmacksstoffe der Fruchtkörper hat sich vertieft. Künftige Forschungsschwerpunkte können sich auf folgende Richtungen konzentrieren:

(1) Vertiefte Analyse der Wirkungsmechanismen der Substratkomponenten. Die Forschung wird sich stärker auf die Regulationsmechanismen unterschiedlicher Substratkomponenten auf Wachstum und Entwicklung der Speisepilze konzentrieren, insbesondere auf die molekularen Mechanismen von Substratabbau, Nährstoffspeicherung und -transport sowie der Synthese sekundärer Metabolite. Schlüsselgen-Regulationsnetzwerke der Nährstoffumwandlung und Metabolitsynthese werden zu Forschungsschwerpunkten^[98].

(2) Schnelle Entwicklung und industrielle Anwendung kommerzieller Kultursubstrate. Mit dem Fortschreiten der industrialisierten Produktion und der zunehmenden Spezialisierung der Wertschöpfungskette werden professionelle Substrathersteller die Entwicklung effizienter, sicherer und funktionaler Substrate für verschiedene Speisepilzarten beschleunigen, insbesondere spezieller Kompositprodukte mit vielfältigen Additiven. Gleichzeitig wird die Entwicklung stressresistenter modifizierter Substrate für nichttraditionelle Standorte (Hochgebirge, Wüste, Salzböden) ein wichtiges Forschungsfeld.

(3) Erweiterung der Forschung zu Struktur und Funktion mikrobieller Gemeinschaften in Fermentationssubstraten und Deckerden. Bisherige Studien konzentrieren sich meist auf wachstumsfördernde und antibakterielle Mechanismen nützlicher Mikroorganismen in verschiedenen Entwicklungsphasen. Künftig wird stärker aus der Perspektive der mikrobiellen Ökologie die Interaktion, funktionelle Redundanz und Regulationsnetzwerke der Gemeinschaften untersucht, um eine präzise Steuerung und effiziente Nutzung mikrobieller Ressourcen zu ermöglichen.

(4) Aufbau eines Bewertungssystems für ökologische Risiken und biologische Sicherheit neuer Kultursubstrate. Mit der zunehmenden Anwendung neuer Materialien wird die Bewertung potenzieller Auswirkungen auf Ökosysteme und menschliche Gesundheit immer wichtiger. Daher ist die rasche Etablierung eines wissenschaftlichen Bewertungssystems erforderlich, das ökologische Sicherheit, Nährwertqualität der Fruchtkörper und potenzielle toxikologische Effekte umfassend bewertet und sicherstellt, dass bei Gewährleistung des Ertrags keine negativen Auswirkungen auf Umwelt und Gesundheit entstehen^[99], um das menschliche Wohlergehen zu fördern.

(5) Forschung und Entwicklung von Technologien zur Kreislaufnutzung von Pilzresten und zur Wiederverwendung von Substraten. Mit der Expansion der Produktionskapazitäten werden die Steigerung der Ressourceneffizienz und die Kostensenkung dringende Branchenaufgaben. Die Untersuchung der Mehrfachnutzbarkeit von Substraten, der Veränderungen ihrer physikalisch-chemischen Eigenschaften bei wiederholter Verwendung und der Auswirkungen auf Ertrag und Qualität wird theoretische Grundlagen und technische Unterstützung für den Aufbau eines grünen, kohlenstoffarmen und nachhaltigen Speisepilzindustrie-Systems liefern.

(6) Entwicklung und Anwendung intelligenter Substratmanagementsysteme. Unter Nutzung von Internet der Dinge, Big Data und künstlicher Intelligenz wird die Entwicklung selbstlernender und evolutionsfähiger intelligenter Substratmanagementsysteme für verschiedene Speisepilzarten, die eine Echtzeitüberwachung und präzise Steuerung der gesamten Prozessparameter (Herkunftsnachverfolgung, Behandlung, Nährstoffanalyse und Abbaunutzung) ermöglichen, zu einem Schlüsselweg der technischen Aufwertung der industrialisierten Produktion^[100].